五十年后 中国地方猪种会变成濒危动物吗

　　1 保持遗传多样性是地球上生物存在的必要条件

　　地球上的生物出现了多样性。化石记录表明，约在14亿年前出现了结构类似于单细胞的最初的真核细胞。迄今为止，科学家在地球上已经发现和命名的生物大约有200万种，估计还有500万种至3 000万种未被命名[1,2]。多种多样的原核生物、原生生物、真菌、微生物、植物和动物，它们之间相互利用，相互依存。如果只有单独一种，根本无法生存。

　　生物在地球上经过了十多亿年的演化，经历了从“单细胞”演变到“多细胞”，从“无性繁殖”演变到“有性繁殖”，从“雌雄同体”演变到“雌雄异体”，从“低等生物”演变到“高等生物”的历程，使生物在遗传结构上出现更加复杂的“遗传多样性”。

　　生物多样性的基础是遗传多样性，从简单的支原体（肺炎支原体）的基因组（100万对）至复杂的哺乳类（人类）基因组（30亿对），它们之间在DNA碱基对的数量和序列上存在着某种差异。生物越高级，生物染色体DNA中的碱基对数目也越多，如支原体（肺炎支原体）的基因组只有1.0×106 bp，细菌（大肠杆菌）只有4.2×106 bp，而鸟类达到1.2×109 bp，哺乳类（人类）达到3.3×109 bp[2]；序列也各有千秋。

　　生物遗传多样性的增加使生物更能适应不断变化的环境条件，由海洋到陆地，从温暖到寒冷，从低海拔到高海拔，使自己能在复杂多变的地球上生存下来，这是生物演化的一种“进步”。因此，一个生物群体遗传多样性的减少，并不是好事，这意味着对环境适应能力的减弱。生物个体间的近亲繁殖使群体的遗传多样性减少，动物个体间的近交往往产生死胎和畸形怪胎，长期的近交会使一个群体消亡。在我国历史上，早就有人类近亲不得结婚的记载。夏朝已实行族外婚制；商朝也排除近亲结婚；西周时期，有了较完整的异族联婚宗法制度；春秋时期，《左传》里已有“男女同姓，其子不蕃”的记载。宋朝、明朝就有法律规定，同姓及近亲不得通婚，如《明史·朱善传》载，“洪武初，上书论婚姻律云，民间姑舅及两姨子女，法不得论婚”等。

　　现代分子生物学技术研究证明，近交衰退的一个重要原因是某些区段的DNA甲基化。Cedar等的研究结果表明，基因组DNA甲基化程度及分布与基因表达率显著相关。Hepburn对植物DNA甲基化进行了研究，特别分析了DNA甲基化与基因的转录抑制表达，认为自交能导致甲基化程度逐渐积累，而杂交能使甲基化程度得以解除或重新编排[3]。

　　在动物的进化历史中，大熊猫就是一个很好的例子。现代的大熊猫是由中新世（Miocene Epoch，距今约2 330万年—530万年）晚期的始熊猫（Ailuaractos lufengensis）演化而来，原是一种小型的杂食性动物（能吃肉），经过大熊猫小种（Ailuropoda microta）（更新世早期）→大熊猫巴氏亚种（Ailuropoda melanoleuca baconi）（更新世中、晚期），再演变为大熊猫现代种。从杂食性动物演变成只能以某一种植物（冷箭竹，营养价值低，并具有周期性开花枯死的现象）为主食的动物[4]，且变成了“性成熟晚（6.5岁性成熟）、发情难（季节性发情）、配种难（发情时间短）、育仔难（妊娠期差异大、幼仔发育极不完善）”的“濒危动物”。种群越来越小，至2003年，中国国内的大熊猫野生群只有1 596只，血统越来越近，其群内遗传多样性在减少，已很难适应其周围的生态环境[5]。因此，它的演变很可能已进入盲枝。抢救大熊猫的最好办法是扩大其群内差异，增加其群体的遗传多样性，或与相邻的物种杂交，使其后代产生更大变异，通过后代分离效应和选择，在保持其主要外貌不变的条件下，改变其食性和繁殖性能，使其能适应更广泛的环境条件，而不是用“克隆”的办法。

　　在地方猪种保种的理论和方法上，目前的一种观点也是十分错误的，就是提倡“纯而又纯”的保种技术路线，要求猪群内的个体“头一样长、耳朵一样大”，这就减少了群内的遗传多样性。长此以往，血统越来越近，被迫近交。

　　需要指出的是，特别是在1980年后，由于外种猪的大量引入，我国地方猪种的群体数量大大减少，近几年的土地流转，更使许多地方不允许养猪，有的场被迫长期处于100多头母猪、5～6个血统公猪的小群体闭锁状态，血统越来越近，遗传多样性正在减少。猪群的产仔数也在下降：如嘉兴黑猪，1989年调查时，窝产仔数达15头；而在2014年某场报道，窝产仔数只有12头；在25年的时间内，产仔数下降3头之多。据某二花脸猪保种场提供的材料，该场有120头母猪群，其2013年32窝平均产仔数只有14.15头；与1980年相比，下降了1.83头，如果全群统计，产仔数更低。梅山猪的情况更令人担忧，据某梅山猪保种场提供的资料，现有320头母猪保种群，2012年（69窝）平均产仔12.3头，2013年（73窝）平均产仔12.2头，2014年（94窝）平均产仔12.3头；与32年前（1979—1980年）的调查资料比较，当时梅山猪（170窝）平均产仔14.79头，32年内，产仔数减少了2.49头。

　　这些情况，使我们不得不提出这样的疑问：如果再有50年，我国的地方猪种会变为大熊猫那样的濒危动物吗？

　　有人提出，用动物“克隆”的办法来保护地方猪种。这也是行不通的。

　　1997年，动物的“体细胞克隆”技术首次对外披露，由英国罗斯林研究所完成的克隆羊多莉于1996年7月5日诞生。一时间“体细胞克隆”成了世界关注的焦点。随后出现了许多其他动物的体细胞克隆，包括猪的体细胞克隆。世界首例克隆猪在1989年诞生[6]，中国首例体细胞克隆猪于2005年8月5日在河北出生。但几年后，随着多莉羊出现“进行性肺炎”疾病，于2003年2月14日被“安乐死”后，引发了学术界关于克隆动物的如下争议。⑴克隆动物是否会出现“抗病力差”、“早衰”的现象？⑵其本身的外形和原动物一样，但性能是否也与原动物一样？⑶克隆动物死亡率高的问题。据石伟等[7]报道，克隆猪死亡率全期高达93.33%（42/45）。⑷还有一个被人们忽视的问题是，动物克隆可否连续几代下传？至今未见“猪克隆”连续二代成功的报道。“体细胞克隆”把动物从“有性繁殖”回到“无性繁殖”，在进化上是一种倒退，减少了遗传多样性，因此是没有前途的。

　　2 杂交是增加生物群体遗传多样性的重要方法

　　要增加生物群体遗传多样性的重要方法是“杂交”。一提杂交，有人就认为会把“纯种”搞完了。我们提倡的杂交，是指用部分猪群，采用多种形式的杂交。如⑴同一群内不同类群间杂交；⑵同一品种内不同品系间的杂交；⑶同一品种猪分布在不同地区、推广到不同省份的猪杂交；⑷不同品种间的杂交，一个品种适当引入（25%以下）另一个品种猪的血统。当这种杂交取得良好的效果后，再扩大群体。

　　人们改变动物品种性状的重要方法是采用不同个体、品系、品族、类群、品种间的“杂交”，在有性繁殖中，由于亲本（父本和母本）个体间存在着一定数量和位点的核苷酸差异，其杂交后产生的子代的核苷酸序列会发生一定程度的改变，这种变异，笔者称之为“杂合效应”[1,8,9]。

　　从分子生物学的观点来看，杂合体之间杂交后产生的各种变异（“杂合效应”）包括：⑴DNA核苷酸序列的变异；⑵mRNA的表达差异（基因表达速度和基因表达量的差异）；⑶蛋白质结构的差异；⑷某些区域的DNA甲基化；⑸核苷酸序列、整个基因组或染色体的倍增，等等。田大成等[9]用生物信息技术对人、黑猩猩、恒河猴、小鼠、果蝇、水稻和酿酒酵母等不同类别生物的基因序列进行了对比分析，发现DNA的插入/缺失（indel）会引起其周围一系列的变异，在此基础上，提出了“Indel诱导自发突变机制假说”[1,8-10]。我们可以用扑克牌中的“小3”作为例子。“小3”是不好的牌，但当公猪中有“小3”，母猪中有“4、5、6、7”，两者杂交后，合成“3、4、5、6、7”顺子，就是很好的牌。这就是“杂合效应”的作用。当然，生物中的“核苷酸的互作”比这个更复杂，有许多机制我们目前还没有研究清楚。

　　“杂合效应”的发生与子代中某些部位的DNA甲基化有关[11]。蒋曹德等[12]探讨了 DNA 甲基化对杂种优势的影响，发现亲子代间的甲基化状况可归纳为以下4种类型[1,8,9]：⑴亲子代甲基化水平相同；⑵单亲与 F1代甲基化水平相同；⑶同亲代相比，F1代发生甲基化；⑷同亲代相比，F1代去甲基化；这表明基因启动子区域CpG岛甲基化在亲子代出现差异；且不同甲基化位点对杂种生产性状的作用方向不同，杂种优势的表现既与有些基因的表达有关，也与有些基因的表达抑制有关，说明杂种优势的产生过程中，不仅一些“基因”（核苷酸序列）的表达增强是有利的，同时某些“基因”的表达受到抑制也是有利的。

　　应该指出的是，并非所有杂交都会产生“正效应”，也不是所有的变异对生物适应环境都是有利的，有时也是有害的，其关键是看这样的变异发生在什么部位，特别是当DNA甲基化出现在一些关键部位时，使某些基因失活，从而“丢失”了某些基因。

　　笔者认为，生物的“杂合效应”至少有以下规律[1,13]：⑴亲代性状对子代性状的影响并不是对等的，子代的某些性状偏向父本，某些则偏向母本，并不遵循哈代-温伯格遗传平衡定律（Hardy-Weinberg law），现有的近交系数计算公式也是不对的；不同品种家畜之间的正反交其后代出现不同性状证明了这一点。⑵子代变异表现出家族化现象，但同一家族内个体间又有一定的差异。同一个家族内，某些基因组（核苷酸序列或片段）在世代延续中是很保守的。笔者称之为变异的家族化现象，这是生物演化中保守性的一面；但在同一家族内，个体间又出现一定的核苷酸序列差异，这种核苷酸序列的差异程度依家族、类群、品系、品种、属、科、目、纲、门等差异的不同而变化。⑶生物的变异是绝对的、随机的、没有方向性的，这种变异很难说清楚哪些“有利的”，哪些是“不利的”，在环境的共同作用下，有的变异会固定下来形成新物种，有的变异则使该物种渐入盲枝[13]。

　　有人担心，杂交后代群体会发生分离，有好有坏；但我们就是利用这种分离，增加群体内的遗传多样性，把好的留下，把坏的淘汰。

　　3 不同品种、类群间的杂交提高性能的成功范例

　　在过去和现代的猪育种历史中，我们可以看到许多杂交提高性能的范例。

　　3.1 我国地方猪种的形成过程就是不断杂交的过程

　　我国所有的地方猪种都有不断杂交逐渐形成的历史过程。如民猪是300多年前由华北的小型华北黑猪经山海关到辽宁西部，中型民猪源于山东省的中型华北黑猪，由海路移民带入辽宁南部；继而向北至吉林、黑龙江等地，两者杂交，逐渐形成了二民猪、大民猪和荷包猪。内江猪有“狮子头”、“二方头”和“豪杆嘴”。金华猪有“寿字头”和“老鼠头”，姜曲海猪有“本头沙身”和“沙头本身”；梅山猪有“大梅山”、“中梅山”和“小梅山”等，这些不同类群，实际上都是各地人民群众自发不断杂交的结果。杂交使猪种出现变异，然后根据喜爱加以选择。我国自公元前206年汉高祖刘邦在河南登位以来，汉民族进行过五次较大规模的迁徙，猪随人移，使地方猪种的基因发生大交流。通过各地人民的选择，才形成丰富多彩的中国地方猪种资源。

　　3.2 全世界产仔数最多的二花脸猪的形成

　　据1978—1979年对二花脸猪产区主要育种场3～7胎母猪673窝产仔数的统计，二花脸猪的窝产仔数平均达15.3头。1982年2月17日，江苏省江阴县月城公社（现为江阴市月城镇）一头二花脸母猪用梅山公猪配种，创造了窝产仔42头的最高记录（第8胎，产仔42头，活仔40头）。

　　据陈效华等（1964）调查，二花脸猪是我国江苏南部东、西猪种杂交后的产物，这种杂交从太平天国（1851—1864年）时期开始，至1964年陈效华先生调查时还在继续，大约经历了100多年。

　　二花脸猪是由产于苏南东部太仓、常熟、沙洲和江阴一带的大花脸公猪和苏南西部常州、金坛一带的米猪母猪杂交后，产生小花脸猪，小花脸母猪再用大花脸公猪回交后，所获得的后代即是二花脸猪。大花脸猪和米猪在明万历年间（1573—1619年）就已出现，二花脸猪则在近代才出现，20世纪50年代时，尚有大花脸猪、二花脸猪和小花脸猪同时并存的局面，到20世纪50年代后，大花脸猪和小花脸猪逐年减少，二花脸猪的数量逐步增加。

　　长江下游的沿江沿海地区，在明万历年间已发展成为重要的产棉区。随着产区人口增多，粮食作物面积扩大，养猪逐渐增多。清代（1644年）以后，这里出现了一个与江北有所不同的猪种，据清同治年间（1862—1874年）写成的上海县志记载：“邑产皮厚而宽，有重二百余斤者”[14]。这种猪体大骨粗，皮厚，毛色除全黑外，也有全白或黑白花。它与近代称之为“大花脸”的猪种很有类同。

　　至迟到十九世纪中期的太平天国时期，在扬中、武进、金坛一带又出现了一种从小型淮猪演变而来的另一个类群，因其个体较小、皮较薄、早期增重快、头长而尖、臂部尖削、形如米粒，群众称之为“米猪”。它和“大花脸”猪杂交的后代，近似“米猪”的称“小花脸”，小花脸猪再和大花脸猪杂交，称“二花脸”猪[14]。

　　3.3 近年来育成的法国高产仔大白猪

　　在近代，法国在1979年10月和1981年12月从中国引进梅山猪，与法国大白猪杂交，通过20年左右时间，选育成“法系大白猪”，产仔数有较大提高。1999年，北京华都种猪繁育有限责任公司从法国引进“法系大白猪”，发现其在保持较高胴体瘦肉率的同时，产仔数有较大提高（据该场2000年报道，29窝3胎平均产仔13.97头）。近年来我国引进的新丹系长白、新丹系大白也有类似情况，原产于丹麦的长白猪，在20世纪50—90年代，一直采用闭锁、纯繁选育的技术路线，产仔数少有提高，但2000年后，我国引入的“新丹系”，猪的产仔数明显增加，其中原因，不言自明[13,15]。

　　在国内，湖北畜牧兽医研究所对大白猪高繁母本新品系猪的选育也是很好的例子。

　　湖北省畜牧兽医研究所种猪场自2007年开始，通过对自己培育的大白猪SⅡ系、引进的法系和瑞系大白猪之间的杂交和选育，至2012年，经5个世代的选育，产仔数逐代提高。基础群（200窝）的总产仔数为11.29头，以后1～5世代总产仔数相应为11.61头（389窝）、11.97头（392窝）、12.05头（379窝）、12.10头（410窝）和12.17头（289窝）。以胎次分析，3胎总产仔数为12.81头（246窝）、4胎总产仔数为12.68头（232窝）[16]。

　　3.4 PIC280号和337号公猪的培育

　　PIC公司是全球最大的种猪公司，它在22个国家有分公司，30多个国家有业务，它占有除中国外的全球市场份额的30%。它最近在中国推广的优秀公猪PIC280号和337号就是不断杂交的混合产物，这2头公猪既不属哪一个品种，也不是哪一个品系，就是一个通过大量杂交、测定和选育出来杂合个体，它的后代肥育性能超过单一品种的大白猪、长白猪和杜洛克猪的后代。2014年在中国某猪场测定结果，PIC337号公猪的930头后代肥育猪平均日增重达到771 g，料比为2.20。

责任编辑：宋美丽