猪遗传育种技术研究进展

在过去的30多年来，猪育种的主要目标是降低背膘厚，提高胴体瘦肉率，提高生长速度。现在降低背膘厚这一目标已基本实现，二元杂交商品瘦肉型猪胴体瘦肉率为60%左右。遗传育种的方向正在发生变化，除要求提高瘦肉生长率、饲料报酬外，更强调提高繁殖率和肌肉品质。育种手段将经典的数量遗传理论和方法与计算机技术、生物技术等高新技术相结合，使得育种工作更定量化、更精确，获得更好的育种效果。从宏观上讲，猪的育种目标与世界或某一地区的社会、经济、人们爱好有关，但影响养猪经济的性状则基本相同，如要求猪繁殖力高、生长快、耗料省、肉质好等，在规模集约化养殖的今天，还要求猪种群体能适应规模化生产管理的条件。遗传改良的作用是累积性的，每一代的改良幅度虽不大，但多年的持续选育会使猪的性能发生显著的变化。总的来看，猪的遗传改良还有很大的潜力，通过高新技术育种以及营养、管理方面的共同改善，将会出现更高性能的猪种。 

1 瘦肉率 

    近年来，养猪业追求的是如何高效率地生产适应市场和消费者需求的瘦肉。因而提高瘦肉生长速度和瘦肉的饲料转化率已成为重要的选育目标。随着测定和计算技术(如超声波扫描仪B超、高性能计算机)的进步，我们已能较准确地估测猪活体的瘦肉含量，瘦肉生长的选择到了现实可行的阶段。

    过去，选择强调在自由采食条件下的背膘厚度与饲料转化率，其实是通过降低猪的自由采食量来减少脂肪沉积量。因此，猪育种的方向可能是找出吃得多，并能将较多饲料转化成瘦肉而非脂肪的猪个体。电子化的饲喂测定站可通过改变采食量的曲线来达到改善饲料转化率的目的。例如增加20～40kg体重期间的采食量，因为这时猪的饲料转化效率是十分高的。目前急需测定出普通基因型猪的瘦肉生长曲线，以及采食量曲线对饲粮类型如干湿料、高低营养浓度料变化的反应。

    瘦肉率的改良主要依靠选择和杂交，实践证明，选育瘦肉率是十分有效的，每一世代选育可使瘦肉率提高0.5～1.0个百分点。且瘦肉率与饲料转化率呈有利遗传相关，瘦肉率提高后，猪的饲料消耗可降低。

2 繁殖力

    母猪繁殖力目标的系内选育已有成功的先例，它的经济效益无疑是很高的。尽管该性状遗传力低，但性状有较大的表型变异，选育的关键是采用大群体提高选择差，排除大部分环境效应，提高选择准确度，另外还要控制近交的过快增长，发挥我国猪的高繁殖性能的优点。

    现代育种中，育种值是选择及选配的基础。利用母猪本身的信息进行选择效率很低，选种的准确度较差，但猪群中母猪具有多亲属的特点，如母亲、祖母、全同胞、半同胞、女儿等，利用众多亲属的产仔信息合并成产仔数的复合育种值即可明显提高选种准确度。育种值估计在近几年取得了显著进展，这主要归功于BLUP（最佳线性无偏估测方法）的应用。动物模型BLUP是Henderson(1972)根据混合模型方程组的原则提出的育种估计方法，其重要特点是在同一估计方程中，既能估计固定的环境效应和固定的遗传效应，又能预测随机的遗传效应。由于BLUP方法可将遗传与环境影响区分开来，故可对不同世代和不同猪群间的猪个体进行遗传性能比较。计算机技术的发展使得BLUP能够对大量数据进行处理。同时进行方差分组及育种值估计，这些优点使得BLUP方法在选择、选配、跨群体选择、估计生物技术效应等方面发挥重要作用。应用 BLUP可综合利用群体中所有家系亲属的记录来估计青年母猪和公猪的遗传性能。不过，这一方法会迅速降低低产家系的数量，导致近交系数增加的风险。

    BLUP育种值估计方法之所以能够提高选种的准确性是由于：（1）充分利用多种亲属的信息；（2）能消除由于环境造成的偏差；（3）能校正由于选配所造成的偏差；（4）能考虑不同群体不同世代的遗传差异；（5）利用个体的多次记录成绩（如猪有多次产仔记录），可将由于淘汰造成的偏差降到最低。

3 氟烷基因 

    氟烷基因(halothane gene)具有提高瘦肉产量的遗传优势，但会增加劣质肉（PSE）的发生率和猪突然死亡率。该基因的优势在于能提高胴体瘦肉率，但是氟烷基因阳性猪(nn)与阴性猪（NN）相比较，前者更具有应激易感性，易产生PSE肉，且猪易发生猝死。由于该基因的存在，对肉品质和肉量产生了许多负影响。较理想的长期选育方向是把父母系中的氟烷基因全部清除。但是，该法的不足之处是，由于迅速淘汰低产家系而增加近交风险。最终，BLUP模型本身由“中心网络”所取代。

4 肉质 

    肉质是一个有必要考虑的改良目标。但目前由于经济价值的原因，尚不能引起高度重视，肉质性状具有一定的遗传变异，遗传改良的基础是存在的，世界范围内，单独选择肉质的研究尚不多见，而选育费用估计比较高。测定难度又大，只能作长远目标考虑。

    肉质除了受到遗传因素的影响外，环境的影响也是相当重要的（李加琪，1999）。除了应用分子标记的方法剔除氟烷基因外，还要对肉质的理化特性进行测定，对肉质性状（如肉色、大理石纹、PH值、肌间脂肪等）进行数量化的评估。

肉质与猪的瘦肉率之间可能存在不利的遗传相关，近年来随着猪胴体瘦肉率不断选育提高，猪的肉质有退化倾向，在瘦肉含量特别高的品种如皮特兰、比利时长白上，这种现象尤为突出。

    肉质目标的选育存在几个问题：(1)肉质性状度量困难，特别是在活体上更难测定，只能在同胞或后代的屠体上测量，花费高，准确度较低。(2)选育指数中纳入肉质性状后会降低其它性状的选择进展，特别是与瘦肉率呈负相关，两者兼顾有一定困难。(3)肉质性状的经济价值目前难以衡量，因为现在的猪肉售价不是根据肉质来确定的，而选育代价却很高，从经济角度看尚不合算。

    将来有两个关键的问题需要探讨：（1）随着瘦肉生长速度的不断选育，肉质的退化程度会有多大；（2）系内选择应将多少选择压放在肉质性状上。从遗传上寻找早期活体鉴别应激敏感猪，抗应激选种是猪育种的又一研究重点。

5 基因图谱

    动物的生产性能多为多基因控制的数量性状，仅以个体或亲属的表型值(phenotypic vaLue)进行选择并不十分可靠，必须借助遗传标记来辅助选择。已对细胞遗传学、生物化学、免疫学标记进行了大量的研究，对选种选育有一定的价值。目前主要以基因位点、细胞遗传学及DNA多态性为标记对群体进行分析。

    伴随分子生物学的快速发展，猪的遗传图谱研究和基因鉴别已取得相当大的进展。猪的染色体数目为38条，核苷酸总数为2.28亿个，需要确定的遗传标志约为900个。尽管猪的主要经济性状是由许多数量性基因(QTL)控制，但目前已发现一些有较大影响的宏效基因(Mnjor genes)。利用这些基因，可以从过去的表型选择直接转向基因型选择，大大提高选择的准确性。Webb(1996)指出，标记基因和生产性能基因位于同条染色体上，且相互靠近，有共同遗传的倾向。标志基因和数量性状基因（QTL）如果在同一染色体上相互靠近，则它们趋于同步遗传(基因连锁)。带有理想性能作用基因的猪可通过测定相邻的标志基因加以选择。这一过程称为标志基因辅助选择法（MAS）。该方法允许家系内选择，因此可降低世代间隔，加速遗传改良进度。但实际上，寻找与性能有关的标志基因要取得成效，所作的努力与付出的代价是很大的，因此采用BLUP选择法在经济上更为有益。在任何情况下，用BLUP法对性状本身进行选择时，各个起主导作用的基因都能正常地被选中，除非这些基因带有如同氟烷基因作用方式那样的不良副作用。尽管如此，标志基因辅助选择法也有其最大优势，特别是用在一些难以直接测定的性状如抗病力、肉质、青年公猪的产仔数的选择过程中。但总的来看，目前分子遗传学方法不可能完全取代数量遗传学方法，这两种方法应当是相辅相成的关系。

    在所有标识基因中，DNA限制性内切酶切割片断长度多态性(RFLP)广泛地应用于人类基因图制备和致病或缺陷基因的探测与定位。而且，作为一种分子标记，在畜禽遗传图谱的构建，早期标记辅助选择等方面日益展现出广阔的应用前景。

基因图实现了物种间的比较研究，使我们了解了基因的组织和表达。基因图的下一步工作就是在遗传标记值点的变异与数量性状变异之间建立联系。通过选择可识别的分子标记来选择具有育种意义的数量性状。

6 抗病力 

    目前的研究结果表明，对任何一种疾病作抗病力选育似乎是无效的，这是因为病原体本身变异很快。对育种的要求或许是应该通过遗传的方法提高机体的总体免疫反应水平。抗病力的选育有两条可能的途径。第一种是简单地恢复猪的杂合状态，但这种状态在今天的纯种猪上经过30余年的选育已经失去。第二种途径是进行系内选择,提高总体免疫水平。近年来猪遗传图谱的研究进展很快，有可能采用标志基因辅助选育法来进行抗病力选育。猪接种异源蛋白质后，根据免疫反应的BLUP指数高低进行选留。

7 基因操作 

    将其它物种的基因移植给猪的转基因猪实验成功已经十多年了，但迄今，通过微注射将DNA插入到受精卵原核的成功率依然很低，且成本高。而且对新基因的表达基本上不能控制，如生长基因的过度表达导致繁殖障碍和行动障碍等。更精细的基因插入技术和表达控制技术的发展一直很慢，或许还要再花l0年左右的时间才能完善。除了新基因转移外，另一种更易接受的措施可能是通过了解基因的开启机制来控制现有基因的表达水平。 

    现有猪的基因转移的研究大致有：与生长有直接关系的基因；与抗病有关基因；在乳腺表现基因；在血液表现基因。

基因转移有两个较现实的应用领域，一是将人的组织兼容性基因转移给猪，使猪能提供组织器官，供人体移植使用(异种移植)。二是提高猪的生产效率,包括繁殖力、瘦肉生长速度，一直到肉质和抗病力等性状。 

    尽管在DNA水平上产生的新技术和新方法为家畜育种开辟了新的途径，但不应该把它视为传统育种方法的取代者，在短期内这些技术尚不具备普遍应用的价值，传统的选择——杂交方法曾经是、现在依然是家畜改良的基本方法。

8 对策措施

    我国种猪育种工作近年来取得了明显的进展，主要表现在各项生产性能及胴体性状等方面有了明显的增长，在外形方面也向人们希望的方向发展。但是随着生产性状的提高与改善，也出现了一些问题，这些问题如不及时加以解决，势必影响养猪业的发展。目前拟采取以下措施：(1)做好猪杂交配套系的培育，通过配套系中不同专门化品系的培育及杂交以取得杂交效应——杂种优势及互补作用，从而在一定程度上克服对强度选择生产性状带来的负面作用。(2)由于选择指数目前还很难将肉质、体质健壮性，机体免疫机能等性状包括在内，因此选择指数仅能作为选种中的一个指标，不能作为唯一指标。选种工作中应增加一些反映体质、体质健康性的内容及具体指标。(3)加强肉质变化的监测，并进一步探索活体测定或通过基因型选择方法进一步提高肉质的选择的效果。(4)优良的公猪一定要观察到配种期才能决定其去留，母系猪的选择增加繁殖性能的比重，不过分强调长肉性状。(5)建议有关部门加强分子遗传学的研究，开展基因监测工作，进行肌肉中脂肪的控制基因及消除影响肉质的基因的应用研究。探索免疫机能的监测在选种中的应用的研究。在实际育种工作中加强生物实验室监测手段。

9 结语

    种猪选育是一项复杂工程，它不仅与种猪本身的遗传基因有密切关系，而且与同围环境、猪舍条件、饲养管理、饲料配方、饲喂方法等紧密相关，需用群体遗传学方法对实验生产中的大样本进行分析研究。传统的选育方法大多基于遗传统计原理，结合生产实际，进行多世代的选育。由于猪的生长繁殖需要较长时间、需要处理的数据量很大，使得研究周期长，人力物力消耗大。目前众猪场大都已经采用计算机管理种猪数据，但基本上停留在记录日常数据的水平上，没有利用已有的数据作进一步的统计分析，也没有与选种选配的实际应用相结合。

    遗传育种研究的近期目标是提高胴体瘦肉率、胴体品质和繁殖率。就此而言，首先应尽快将氟烷基因从公母系猪中剔出，以便解决肉质与肉量间的矛盾关系。其次，通过动物模型BLUP、基因图、标记基因辅助选择等先进的生物技术进行准确的选种、选配，达到遗传改良、抗病育种等目的。对养猪业带来的环境污染问题，也可通过提高氮在猪体内的存留量的遗传育种研究而得到解决。